12:07 م
البيولوجيا -
كتب الزراعة
كتاب : مقدمة في علم الفطريات
عدد صفحات الكتاب : 296 صفحة
الفطريات كائنات دقيقة حقيقية النواة. يمكن أن توجد الفطريات على شكل خميرة
أو عفن أو مزيج من الشكلين. بعض الفطريات قادرة على التسبب في أمراض سطحية أو
جلدية أو تحت الجلد أو جهازية أو حساسية. الخميرة هي فطريات مجهرية تتكون من
خلايا منفردة تتكاثر بالتبرعم. على النقيض من ذلك، توجد الفطريات العفنة في
خيوط طويلة تُعرف باسم الخيوط الفطرية، والتي تنمو بالامتداد القمي. يمكن أن
تكون الخيوط الفطرية مقسمة بشكل متناثر إلى مقسمة بانتظام وتمتلك عددًا
متغيرًا من النوى. بغض النظر عن شكلها أو حجمها، فإن الفطريات كلها غير
متجانسة التغذية وتهضم طعامها خارجيًا عن طريق إطلاق إنزيمات تحللية في
محيطها المباشر (التغذية الامتصاصية). من بين الخصائص الأخرى للفطريات هي
القدرة على تصنيع اللايسين عن طريق مسار التخليق الحيوي لحمض L-α-adipic
وامتلاك جدار خلوي كيتيني وأغشية بلازمية تحتوي على ستيرول إرغوستيرول و80S
rRNA وأنابيب دقيقة مكونة من توبيولين.
الفسيولوجيا
يمكن للفطريات استخدام عدد من مصادر الكربون المختلفة لتلبية احتياجاتها
من الكربون لتخليق الكربوهيدرات والدهون والأحماض النووية والبروتينات.
يوفر أكسدة السكريات والكحوليات والبروتينات والدهون والسكريات المتعددة
لها مصدرًا للطاقة. تُستخدم الاختلافات في قدرتها على استخدام مصادر
الكربون المختلفة، مثل السكريات البسيطة وأحماض السكر وكحوليات السكر،
جنبًا إلى جنب مع الشكل، للتمييز بين الخميرة المختلفة. تتطلب الفطريات
مصدرًا للنيتروجين لتخليق الأحماض الأمينية للبروتينات، والبيورينات
والبيريميدينات للأحماض النووية، والجلوكوزامين للكيتين، والفيتامينات
المختلفة. اعتمادًا على الفطر، يمكن الحصول على النيتروجين في شكل نترات أو
نتريت أو أمونيوم أو نيتروجين عضوي؛ لا يمكن لأي فطر تثبيت النيتروجين.
تستخدم معظم الفطريات النترات، والتي يتم اختزالها أولاً إلى نتريت
(بمساعدة اختزال النترات) ثم إلى الأمونيا.
تقوم الكائنات غير الفطرية، بما في ذلك البكتيريا، بتخليق حمض الليسين
الأميني عن طريق مسار حمض الميزو-α,ε-diaminopimelic (مسار DAP)، في حين
تقوم الفطريات بتخليق الليسين عن طريق مسار حمض L-α-adipic (مسار AAA). يعد
استخدام مسار DAP أحد الأسباب التي جعلت الكائنات الحية الدقيقة التي كانت
تعتبر في السابق فطريات، مثل الفطريات المخاطية والفطريات البيضية
والفطريات القشرية، لم تعد تُصنف على أنها فطريات. تمثل مسارات التخليق
الحيوي لحمض DAP وAAA لتخليق الليسين تطورًا ثنائيًا.
البنية
جدار الخلية
يعتبر جدار الخلية الصلب للفطريات بنية طبقية تتكون من ألياف
دقيقة كيتينية مدمجة في مصفوفة من عديدات السكاريد الصغيرة والبروتينات
والدهون والأملاح غير العضوية والأصباغ التي توفر الدعم الهيكلي والشكل
للبلاستيدات الأولية المغلقة. الكيتين هو بوليمر مرتبط بـ (β1–4) من
N-acetyl-D-glucosamine (GlcNAc). يتم إنتاجه في السيتوزول عن طريق نقل
GlcNAc من ثنائي فوسفات اليوريدين GlcNAc إلى سلاسل الكيتين بواسطة إنزيم
الكيتين سينثيتاز، الموجود في السيتوزول في عضيات تسمى الكيتوسومات. يتم
نقل الألياف الدقيقة الكيتينية إلى الغشاء البلازمي ثم دمجها في جدار
الخلية الجديد.
تتكون البوليساكاريدات الرئيسية لمصفوفة جدار الخلية من الجلوكوزات غير
السليلوزية مثل المركبات الشبيهة بالجليكوجين، والمنانات (بوليمرات
المانوز)، والكيتوزان (بوليمرات الجلوكوزامين)، والجلاكتانات (بوليمرات
الجلاكتوز). قد توجد كميات صغيرة من الفوكوز، والرامنوز، والزيلوز،
والأحماض اليورونيكية. يشير الجلوكاجون إلى مجموعة كبيرة من بوليمرات
الجلوكوز D التي لها روابط جليكوسيدية. من بين هذه البوليمرات، فإن
الجلوكوزانات الأكثر شيوعًا التي تتكون منها جدار الخلية لها تكوين بيتا.
البوليمرات التي تحتوي على وحدات جلوكوزيل مرتبطة بـ (β1–3) و(β1–6) بنسب
مختلفة من الروابط 1–3 و1–6 شائعة. يبدو أن بيتا جلوكان غير القابلة
للذوبان غير متبلورة في جدار الخلية. في Paracoccidioides brasiliensis،
يتكون جدار الخلية الخيطية من طبقة واحدة يبلغ سمكها من 80 إلى 150
نانومترًا تتكون من الكيتين وبيتا جلوكان. وعلى النقيض من ذلك، فإن جدار
خلية الخميرة الذي يبلغ سمكه من 200 إلى 600 نانومتر يحتوي على ثلاث طبقات.
السطح الداخلي كيتيني، ويحتوي على بعض ألفا جلوكان، والطبقة الخارجية تحتوي
على ألفا جلوكان. وقد اقترح أن (α1–3)-جلوكان يوجد في شكل ألياف دقيقة في P
brasiliensis وHistoplasma capsulatum.
تحتوي العديد من الفطريات، وخاصة الخميرة، على ببتيدومانان قابل للذوبان
كمكون لجدار الخلية الخارجي في مصفوفة من ألفا وبيتا جلوكان. المانان
والغالاكتومانان، وفي حالات أقل شيوعًا، الرهامنومانان، هم المسؤولون عن
الاستجابة المناعية للخميرة والعفن المهمين طبيًا. المانان عبارة عن
بوليمرات من المانوز أو الهيتروجلوكان مع أعمدة أساسية من المانان ألفا-دي.
من الناحية البنيوية، يتكون المانان من نواة داخلية وسلسلة خارجية
وأوليجومانوسيدات غير مستقرة على القواعد. تحدد منطقة السلسلة الخارجية
خصوصيتها المستضدية. أثبت تحديد تركيزات المانان في مصل المرضى المصابين
بداء المبيضات المنتشر أنه تقنية تشخيصية مفيدة.
تنتج بكتيريا كريبتوكوكوس نيوفورمانس عديد السكاريد الكبسولي يتكون من
ثلاثة بوليمرات مميزة على الأقل: جلوكورونوكسيلومانان، وجالاكتوكسيلومانان،
ومانوبروتين. على أساس نسبة بقايا الزيلوز وحمض الجلوكورونيك، ودرجة وجود
بدائل السلسلة الجانبية في المانوز، ونسبة ارتباطات الأسيتيل-O للسكريات
الكبسولية، يمكن فصل عزلات نيوفورمانس C إلى أربع مجموعات مستضدية تسمى A
وB وC وD. الكبسولة مضادة للالتهام، وتعمل كعامل ضراوة، وتستمر في سوائل
الجسم، وتسمح للخميرة بتجنب اكتشافها بواسطة الجهاز المناعي للمضيف.
الأغشية البلازمية الفطرية تشبه الأغشية البلازمية الثديية، وتختلف في
وجود ستيرول غير قطبي إرغوستيرول، بدلاً من الكوليسترول، كستيرول رئيسي.
ينظم الغشاء البلازمي مرور المواد إلى داخل وخارج الخلية من خلال كونه
نفاذاً انتقائياً. توفر الستيرولات الغشائية البنية، وتعديل سيولة الغشاء،
وربما التحكم في بعض الأحداث الفسيولوجية.
يحتوي الغشاء البلازمي في المقام الأول على الدهون والبروتينات، إلى جانب
كميات صغيرة من الكربوهيدرات. الدهون الرئيسية هي الفسفوليبيدات
الأمفيباتية والسفينجوليبيدات التي تشكل الطبقة الدهنية الثنائية. الرؤوس
المحبة للماء تتجه نحو السطح، والذيول الكارهة للماء مدفونة في داخل
الغشاء. البروتينات متناثرة في الطبقة الثنائية، مع ارتباط البروتينات
الطرفية بشكل ضعيف بالغشاء. على النقيض من ذلك، ترتبط البروتينات المتكاملة
بإحكام. يوفر هيكل البروتين الدهني للغشاء حاجزًا فعالاً للعديد من أنواع
الجزيئات. تعبر الجزيئات الغشاء إما عن طريق الانتشار أو النقل النشط. إن
موقع التفاعل لمعظم العوامل المضادة للفطريات هو الإرغوستيرول في الغشاء أو
مساره الحيوي. ترتبط العوامل المضادة للفطريات من البوليين مثل
الأمفوتريسين ب بالإرغوستيرول لتكوين معقدات تسمح بالتسرب السريع
للبوتاسيوم الخلوي والأيونات الأخرى والجزيئات الصغيرة. يؤدي فقدان
البوتاسيوم إلى تثبيط تحلل الجلوكوز والتنفس.
-------------------
-----------------------
ليست هناك تعليقات:
ملحوظة: يمكن لأعضاء المدونة فقط إرسال تعليق.